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（来源：小麦研究联盟）
籽粒蛋白质含量（Grain Protein Content, GPC）、粒重（Grain Weight, GW）和籽粒大小是决定普通小麦（Triticum aestivum）加工品质、面团流变学特性及市场经济价值的核心性状。高 GPC 通常有利于优质面筋形成，但现代小麦育种长期面临 GPC 与籽粒产量之间的负向权衡（Trade-off），且现代育种材料经历了严重的遗传瓶颈，多达 22% 的核苷酸多态性在驯化和人工选择中丢失。此外，同一植株或品种内部各单籽粒之间的蛋白质含量差异（即籽粒蛋白质异质性/均匀度）直接影响磨粉加工的出品率，但由于传统凯氏定氮法或杜马斯燃烧法通量低且具有破坏性，学术界对单粒品质变异的遗传调控机制知之甚少。从蕴藏丰富未被开发等位基因的农家地方品种（Landraces）中挖掘优异变异，并开发高通量无损表型鉴定技术，是突破品质育种瓶颈的关键路径。
诺丁汉大学与阿德莱德大学 Ian D. Fisk 团队与 Scott A. Boden 团队在植物科学领域权威期刊 New Phytologist 在线发表了题为“Harnessing genetic variation for grain quality from diverse wheat landraces”的研究论文，该研究开发了高精度单籽粒高光谱成像（HSI）表型分析平台，系统量化了全球 827 份 Watkins 小麦地方品种的籽粒蛋白质含量、单粒异质性及粒重等性状；结合全基因组关联分析（GWAS）与双亲连锁作图，鉴定了调控 GPC 与 GW 的多个优异单倍型，并首次在 6A 染色体上定位到了一个控制单粒蛋白质异质性的稳定遗传位点 SGPH-A1，为打破产量与品质连锁负效应、培育高营养且均一的小麦新品种提供了全新的基因资源与分子育种策略。
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主要研究内容
构建单籽粒高光谱成像模型，实现品质与形态的高精度无损预测
传统化学定氮方法耗时费力且破坏种胚，限制了大群体及早期世代单粒水平的深入研究。研究团队利用近红外推扫式高光谱相机（990–2500 nm 波段），对覆盖 Watkins 核心种质多样性的 124 个材料的 248 粒单粒小麦进行腹沟向上（Ventral）和腹沟向下（Dorsal）扫描（图1a–e）。结合杜马斯燃烧法实测单粒真值，通过比较 4 种偏最小二乘回归（PLSR）模型，发现采用标准正态变量变换（SNV）结合 Savitzky-Golay 二阶导数预处理的 M2 模型效果最优（图1f–h）。
模型保留 9 个潜变量以避免过拟合，在测试集上的预测决定系数达到 （RMSE = 0.77），五折交叉验证 （图1i,j），残差沿零线随机对称分布（图1k），预测精度显著超越同类模型。研究同时指出，腹沟向上扫描能暴露出糊粉层更广的表面积，预测稳定性更高。此外，通过从图像中提取粒长（GL）、粒宽、粒面积（GA）等形态特征参数并构建多元模型，实现了单籽粒粒重（GW）的高精度反演（，RMSE = 3.54 mg），从而建立了一套同批次无损获取高精度单粒 GPC 与 GW 的高通量表型平台。
Watkins 种质展示出广泛的蛋白质多态性及单粒异质性
团队利用该表型平台对 2020 年约翰英纳斯中心（JIC）与 2022 年洛桑研究所（RRes）两场田间试验的 15,000 余粒小麦进行了单粒品质测定（图2a,b）。结果表明，Watkins 品种间表现出丰富的 GPC 变异（平均分布在 8%–17% 之间），且品种内单粒变异系数（CV%，定义为单粒 GPC 异质性）差异巨大（图2c）。
深入分析揭示，高 GPC 品种在相对变异系数（CV%）上呈现降低趋势（），但单粒绝对标准差（SD）与 GPC 保持独立（图S3）。材料中既存在“高 GPC + 低异质性”的优异材料，也存在高 GPC 但异质性极高的类型，证明 GPC 与籽粒间蛋白质均匀性受彼此独立的遗传机制调控（图2d）。基于群体结构划分的 7 个古老祖先群体（AG1–AG7）中，源自地中海/欧洲边缘的 AG1 表现出最高 GPC 和最低异质性，但伴随着较小的粒长与粒重（图2e，图3c）。总体上，Watkins 种质中 GPC 与粒重呈微弱负相关（），这一关联很大程度上由亚群间的演化分变驱动（图3a,b），而非不可打破的生理连锁，为打破“高产与高蛋白不可兼得”的育种困境提供了遗传操作空间。
GWAS 挖掘控制 GPC 与粒重的优良单倍型及候选基因
结合 Watkins 种质的高深度重测序数据（WatSeq），研究团队对两个环境的 GPC 表型进行了线性混合模型 GWAS（图4a）。在初步筛选出的 152 个显著位点中，通过与以往关联面板及双亲群体的重叠验证，精细锁定了 6 个主效 QTL（分别位于染色体 1D、2B、5D、6D、7A 和 7D）（图4b）。
位于染色体 6D 的 QTL 包含由强连锁不平衡构成的两个单核苷酸多态性（SNP）区段（图4c,d）。该位点的次要单单倍型 Hap_2 显著提高了 GPC，同时未对粒重产生任何负面效应（图4f,g）；而 7D 染色体上的次要单倍型虽显著提高 GPC，但表现出粒重和籽粒尺寸缩小的代价（图4h–l）。单倍型谱系分析表明，携带 6D 和 7D 优势单倍型的品种主要分布于东亚、前苏联地区及西班牙（图4e,j），高度吻合 19 世纪末至 20 世纪初跨越苏伊士运河的海上农业贸易通道分布。与已发表的现代栽培种 HapMap 对比发现，上述多数有益单倍型在现代主栽品种中均已丢失或处于极低频率。
在这些关键区间内，作者筛选出在籽粒发育灌浆期高表达的核心候选基因，涵盖了转录因子 NAC、CCAAT-box、葡萄糖-1-磷酸腺苷酰转移酶（AGPase）、脂加氧酶（LOX）及膨胀素（Expansin）等编码基因。其中，6D 候选 NAC 基因独立于经典的 NAM-B1/Gpc-B1 同源通路；且通过 CCAAT-box 结合因子与淀粉合成复合体的转录协同，可以直接调控胚乳淀粉与面筋蛋白的充实比例，从而在不依赖过多氮素调运的情况下提高蛋白质浓度。
首次在染色体 6A 上定位控制单粒蛋白质异质性的稳定遗传位点 SGPH-A1
针对此前被学界长期忽略的“单粒间品质均一性”问题，团队建立了包含 263 个稳定基因型的验证子集，对两年度的单粒变异系数（CV%）进行了多环境 GWAS（图5a）。在 6A 染色体长臂 532–542 Mb 区间内成功定位到了一个高度稳定的 QTL，根据小麦基因命名规范命名为 SGPH-A1（Single-Grain Protein Heterogeneity-A1）（图5c）。
尽管在单粒水平上异质性易受微环境和取样误差干扰导致广义遗传力较低（跨环境 ），但该位点在各个独立环境和联合分析中均稳定达到全基因组显著水平，在 2022 年环境中捕获了高达 17.7% 的表型方差（图5b）。单倍型分析显示，在由 58 个核心 SNP 组成的两个 LD 区块中，占绝大多数的优势单倍型 Hap_1 表现出显著更低的 GPC 异质性（图5d–f）。该结果表明，小麦籽粒内部的蛋白质均匀度并非纯粹的环境随机噪音，而是受到确定遗传位点调控的可选育性状。通过分子标记选择剔除高异质性的稀有单倍型，有望大幅改善大田收获样品的整齐度。
双亲定位群体独立验证有益品质等位变异的跨环境稳定性
为了在独立遗传背景中验证 GWAS 结果，团队构建了以英国主栽品种 Paragon 为母本、携带 6A 粒重主效单倍型及 SGPH-A1 优势单倍型的伊朗春性 Watkins 农家种 W0075 为父本的重组自交系（RIL, F5）群体，并在英国萨顿博宁顿进行了田间区组防重试验。
在 RIL 群体中，单粒高光谱表型分析表明该群体的 GPC 异质性平均变异系数保持在 10.99%，显著低于整个 Watkins 种质的平均值（15.63%）。在染色体 3D 上检测到了一个控制 GPC 异质性的主效 QTL（解释 24% 的表型方差），同时在 6A 染色体 SGPH-A1 物理区间处同样捕获到了协同信号（图S10E,F）。在线性回归分析中，单粒蛋白质异质性与最终籽粒产量无任何不良相关性（）。
对于粒重和粒长性状，RIL 作图在 5A 染色体上定位到一个解释表型方差达 23% 的主效 QTL（LOD = 13.83），与已知的 QTgw.nfcri-5A 完全共定位；而在 6A 染色体 107–121 Mb 区间检测到的粒重信号，与经典近着丝粒 TaGW2-A1 位点物理位置不同，确证了 Watkins 地方种质中蕴含着独立于现代育种选择的新型粒重增效等位变异。
全文总结与展望
本研究展示了无损单粒高光谱成像结合基因组学在精准挖掘作物隐藏表型与遗传变异中的巨大潜力。论文的核心发现与科学结论包括：
技术突破：建立了高精度的小麦单粒 GPC 与 GW 同步预测机器学习模型，实现了全生育期大群体水平无损评估单粒内变异系数（CV%）的高通量分析。
打破权衡：证实农家品种中的 GPC 与粒重负相关极弱，并在 6D 染色体上鉴定了能在不牺牲粒重的前提下提高 GPC 的优良单倍型，为解偶联“高产与优质”的矛盾提供了现实遗传载体。
均一性育种新靶标：首次发现并验证了控制单籽粒蛋白质均匀度的遗传位点 SGPH-A1（6A: 532–542 Mb），证实单粒整齐度具有可遗传成分，为磨粉加工业培育低异质性原料提供了全新的筛选标记。
这些发掘自 Watkins 全球小麦地方品种的有益单倍型在现代商业品种中高度缺失。利用分子标记辅助选择（MAS）将这批优良等位变异渐渗导入现代小麦精英育种品系，不仅能显著拓宽现代小麦狭窄的遗传基础，更为在气候多变环境下同时实现小麦高产、营养强化（高蛋白）及工业加工高效（高均匀度）的多重协同改良奠定了坚实基础。
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研究团队与资助
英国诺丁汉大学生物科学学院 Luqman B. Safdar 博士（同时联培于阿德莱德大学与约翰英纳斯中心）为该论文的第一作者；阿德莱德大学农业、食品与葡萄酒学院 Scott A. Boden 教授与诺丁汉大学生物科学学院 Ian D. Fisk 教授为论文的共同通讯作者。该研究得到了英国生物技术和生物科学研究理事会（BBSRC，资助号：BB/W006979/1、BB/W005751/1、BB/W005972/1、BB/V018108/1、BB/X018806/1）以及澳大利亚研究理事会（ARC，资助号：FT210100810）等项目的联合资助。
DOI 链接：https://doi.org/10.1111/nph.71628